PLANTAS DE METABOLISMO FOTOSINTÉTICO C-3, C-4 Y CAM
El problema principal del intercambio gaseoso en las plantas consiste en oscilar entre morir de sed o de hambre. O. STOCKER
Introducción
La fotosíntesis se divide en dos etapas: Fase lumínica o electroquímica y fase oscura o química, desarrollándose ambas con la planta iluminada. Durante la fase electroquímica, la energía lumínicaasociada a los fotones, cuya longitud de onda se encuentra comprendida dentro del espectro de la luz visible (longitud de onda ? = 400-700 nm), es captada por los pigmentos fotosintéticos y transformada en energía electrónica y ésta, finalmente, en poder reductor en forma de NADPH+H+ y energía química de enlace en forma de ATP. Como producto secundario se produce O2 cuando el agua, sufriendo eldenominado proceso de fotólisis, es la fuente última de los equivalentes de reducción transferidos al NADP+. Durante la fase química, el poder reductor en forma de NADPH +H+ y la energía química de enlace en forma de ATP, generados durante la fase electroquímica, son utilizados para proceder a la asimilación reductora de los elementos biógenos C, N, S y P, que son captados por la planta, bajo la formade compuestos con un alto grado de oxidación: CO2 atmosférico captado por los estomas de las hojas y sales minerales NO3, SO4 y PO4 absorbidas en disolución acuosa por las raíces y transportadas (savia bruta) hasta las hojas a través de los elementos conductores del xilema. Los elementos biógenos quedan incorporados a la nueva materia orgánica, hidratos de carbono, aminoácidos… Por término medioy de forma aproximada la energía lumínica disponible es de 174 W m -2, las cifras de producción primaria en diferentes ecosistemas se escalonan entre amplios límites, con una media de 0,35 g de C·cm -2·día -1 que son equivalentes a 240 mW·m -2 La eficiencia total de la fotosíntesis es, pues, de 0,240/174 = 1,3 por mil, eficiencia asombrosamente baja, si se compara con la forma en que losorganismos vivos, bajo la presión de la selección
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natural, han resuelto otros problemas. Todo parece indicar que el principio rector en la evolución de la fotosíntesis y de los ecosistemas en su conjunto no ha sido maximizar el aprovechamiento de la energía disponible y sí utilizar la energía necesaria para el mantenimiento del máximo grado de organización, que en cada planta y en la totalidadde cada ecosistema permiten los factores limitantes, y entre ellos, como veremos aquí, el agua. La fijación fotosintética del CO2 sucede en las plantas superiores en el estroma de los cloroplastos y se produce, generalmente, mediante el ciclo reductivo de las pentosas-fosfato, aunque algunas plantas han desarrollado rutas metabólicas auxiliares, que les permiten crecer eficazmente en zonastropicales (plantas C4) o desérticas (plantas CAM).
Plantas de metabolismo fotosintético C-3
El ciclo de Calvin-Benson o ciclo de las pentosas-fosfato es el conjunto de reacciones que propician la fijación y asimilación reductiva del CO2 hasta formar compuestos orgánicos (CH2O)n. Las plantas en las que sucede se denominan C-3 porque el primer compuesto orgánico que incorpora el CO2 atmosférico, elfosfoglicerato, tiene tres átomos de carbono. En este ciclo se distinguen tres etapas: 1) Carboxilación de seis unidades de ribulosa 1,5 difosfato (5C), con seis unidades de CO2, para originar doce moléculas de 3 fosfoglicerato (3C). Esta reacción está catalizada por el enzima ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa-oxigenasa. 2) Reducción de las 12 unidades de 3 fosfoglicerato a doce unidades degliceraldehído 3-fosfato a través de dos reacciones catalizadas por la 3-fosfogliceratoquinasa y por la gliceraldehído-3-fosfato deshidroge-
nasa, con el consumo de seis unidades de ATP y otras tantas de NADPH+H+. 3) Regeneración de las seis unidades de ribulosa 1-5 difosfato, a expensas de diez de las doce unidades de gliceraldehído 3 fosfato, en una serie de reacciones en las que intervienen…
